整個牙齒發育過程實際上是一個牙源性上皮與顱神經嵴來源的牙源性間充質之間相互誘導、相互作用的過程。在牙胚發育過程中, 上皮-間充質之間相互傳遞的交互式信號受局部各種因素的調節, 形成反饋信息調節環路。這些信號分子具有可彌散性, 在上皮-間充質傳遞信息、調控牙胚發育朝著精確而有序的方向進行。同時各種信號分子的表達又受上皮-間充質相互作用的影響。
1牙齒發育信號的啟動
隨著前鼻突和第一鰓弓的逐漸發育成熟, 口腔頜面部以及將來容納上下頜牙齒的口腔始基也開始發育形成。最初, 每個鰓弓都由外被外胚層、內襯內胚層和間充質所組成, 由顱神經嵴遷移而來的外胚間充質細胞是鰓弓發育的主要驅動因子。當第一鰓弓朝著腹中線方向生長時, 形成了上下頜突, 當前鼻突的上頜間部分與成對的上下頜突發生融合時, 口腔始基就形成了。此時, 口腔上皮開始增厚形成牙板上皮, 牙齒開始形成的位置和時間也就決定了。與其它上皮附屬器官(如毛髮、乳腺、唾液腺)的發育相類似, 牙齒形成的啟動依賴於上皮組織成功地下陷入臨近的外胚間充質組織中。因此, 上皮-間充質間有序的交互式作用對於牙齒的形態發生是至關重要的。
2顱神經嵴細胞在牙齒形態發生中的作用
在顱頜面部發育過程中, 神經嵴細胞在沿著腹側向遷移的同時形成鰓弓, 鰓弓中的神經嵴細胞由於增殖活性不同形成離散的分隔區, 將各個鰓弓分隔開來。這些外胚層來源細胞的廣泛遷移導致頭頸部間充質結構的形成。細胞標記實驗表明正在形成的後中腦和前後腦的1 ～4菱腦節的神經外胚層細胞轉變為顱神經嵴細胞並遷移至第一鰓弓處,定位於上下頜突內。在這些菱腦嵴細胞分化為一系列細胞表型之前, 如:牙源性間充質細胞、成骨細胞、成軟骨細胞、鰓弓的顱神經節細胞, 它們的遷移可能受到多個生長因子信號轉導途徑及其下游轉錄因子的調控。當牙齒發育開始啟動—板形成時, 其下方的間充質中幾乎全是顱神經嵴來源的細胞。當上皮-間充質的相互作用決定牙胚由蕾狀期向帽狀期發育時, 與牙源性上皮相接的顱神經嵴來源的間充質細胞發生凝集, 而牙源性間充質的其餘部分中既有顱神經嵴來源的細胞, 也有非顱神經嵴來源的細胞。當牙齒發育完成時, 顱神經嵴來源的細胞就分化成了成牙本質細胞、牙髓組織細胞和成牙骨質細胞。來自後中腦和前後腦區域的顱神經嵴起源的外胚間充質對於牙齒形態發生是至關重要的。
3上皮-間充質的交互式作用與牙齒的形態發生
牙齒發育啟動以後, 牙板發育成牙蕾。儘管牙蕾是牙齒形成的原基, 但牙蕾與其他器官(如:唾液腺、乳腺、毛囊)同一時期的上皮芽明顯不同。蕾狀期之後, 牙蕾的尖端發生折疊並延伸入顱神經嵴來源的牙源性間充質中, 牙齒發育隨即進入了帽狀期。這是決定牙齒形態的關鍵時期。研究發現, 在牙胚由蕾狀期向帽狀期過渡的過程中, 牙源性上皮中的多種信號分子調控其周圍間充質中各種轉錄因子的表達。當牙齒發育進入帽狀期以後, 一個重要的信號中心—釉結在釉器官上皮中形成了。釉結是一個無任何增殖活性的上皮細胞富集區, 多種對牙齒發育起關鍵調節作用的信號分子均表達於其中。在細胞循環調節因子和另一些信號分子(有別於原發性釉結中的信號分子)的組合式調控下, 顱神經嵴起源的牙源性間充質和其臨近的內釉上皮分別分化為前成牙本質細胞和前成釉細胞, 接著牙本質和釉質開始在成牙本質細胞和成釉細胞交界區沉積,牙齒發育過程也就完成了。上皮-間充質持續而有效的交互式作用是保證牙齒發育順利完成的關鍵因素。
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